Die Gattung Epipactis in der Schweiz

Text: Ruedi Peter

Zusammenfassung

Die Gattung Epipactis ist in der Schweiz mit 12 Arten vertreten. Die einzelnen Arten werden besprochen, ein Bestimmungsschlüssel wird zusammengestellt. Nach einem Vortrag gehalten an den "Wuppertaler Orchideentagen" und einer Aufzeichnung in den "Berichten des Naturwissenschaftlichen Vereins Wuppertal", 2001.

Glossar: Erläuterung der Fachbegriffe

Einleitung

In kaum einer Orchideengattung der europäisch-mediterranen und vorderasiatischen Gebiete wurden in den letzten Jahren mehr Arten beschrieben als in der Gattung Epipactis. Dies hat mehrere Gründe:

•	Viele Regionen werden vermehrt im Sommer bereist, der Hauptblütezeit vieler Epipactis-Arten.
•	das Interesse richtet sich auch auf als bislang unergiebig betrachtete Lebensräume: Auenwälder und mediterrane Waldgebiete der höheren Lagen.
•	Arten werden heute enger gefasst.

Entwicklung von Autogamie

Man unterscheidet verschiedene Formen der Bestäubung und Befruchtung:

•	Allogamie: Fremdbestäubung; unterteilt in Xenogamie (von fremden Pflanzen) und Geitonogamie (von der gleichen Pflanze).
•	Autogamie: Selbstbestäubung mit Pollen der gleichen Blüte
•	Apomixis: Ausbildung von Embryonen ohne eigentlichen Bestäubungsvorgang, d. h. im Fruchtknoten versteckt (ist bei Epipactis bis jetzt nicht festgestellt worden).

Merkmal	allogam	autogam
Lebensraum	kein Pionierstandort	Pionierstandort
Pflanzenzahl	viele	nur wenige
Lippenhöcker	vorhanden	fehlen
Rostelldrüse	vorhanden	fehlt
Pollinien	kompakt	zerbröckelnd
Narbe	von den Pollinien entfernt	unterhalb der Pollinien
Blütenfarbe	sehr vielfältig	einfach
Nektar	vorhanden	fehlt

Bestimmungsschlüssel der Epipactis-Arten der Schweiz

1.	Epichil mit dem Hypochil beweglich verbunden, Hypochil mit aufgerichteten Seitenlappen, fein rot, selten gelb gestreift	E. palustris
	Epichil fest mit dem Hypochil verbunden, Hypochil napfförmig, ungestreift	2
2.	Stängel und Fruchtknoten sehr stark graufilzig behaart, Epichil mit runzeligen Höckern	3
	Stängel und Fruchtknoten behaart oder kahl, Epichil mit glatten Höckern oder höckerlos	4
3.	Blätter sehr klein, kürzer als die Stängelinternodien, Blüten weisslich-grün gefärbt, Petalen und Hypochil rosa überlaufen	E. microphylla
	Blätter so lang oder länger als die Stängelinternodien, Blüten dunkelrot, selten gelblich oder blassrosa	E. atrorubens
4.	Stängel und Fruchtknoten kahl	E. stellifera
	Stängel und Fruchtknoten sehr deutlich behaart	5
5.	Rostelldrüse funktionell, Pollinien fest, nicht zerbröckelnd, entweder vorhanden oder vollständig entfernt	6
	Rostelldrüse fehlt oder wenn vorhanden rasch vertrocknend, Pollinien früh zerbröckelnd, meist nicht vollständig entfernt, Pollenfragmente auf der Säule vorhanden	7
6.	Stängel und Blätter violett überlaufen oder graugrün Blätter reduziert, Blüten grünlich-weiss, Petalen und Lippe rosa überlaufen	E. viridiflora
	Stängel nur an der Basis violett überlaufen, Blätter grün, gross, eiförmig, Blüten bunt und sehr variabel gefärbt, hellgrün, rosa, rot bis dunkel-rot	E. helleborine
7.	Rostelldrüse fehlt, Narbe senkrecht zur Längsachse des Fruchtknotens, Pollinien weit nach vorne geschoben, Pollenschüssel fehlt	8
	Rostelldrüse fehlend oder rasch vertrocknend, Narbe schräg zur Längsachse des Fruchtknotens gerichtet, Pollinien in Pollenschüssel	9
8.	Blüten intensiv rot überlaufen, Brakteum der untersten Blüte breit-lanzettlich bis eiförmig, Blätter kurz und breit	E. placentina
	Blüten gelblich-grün, Hypochil innen rot oder braun, Petalen und Epichil schwach rosa überlaufen, Brakteum der untersten Blüte schmal-lanzettlich, Blätter schmal-lanzettlich, Rand gewellt	E. muelleri
9.	Blätter kürzer oder wenig länger als die Stängelinternodien mit fester Textur, gelblich-grün bis grün, an der Basis gelblich-weiss, löffelförmig	10
	Blätter deutlich länger als die Internodien, mit weicher Textur, grün bis dunkelgrün, flach ausgebreitet	11
10.	Pflanze xerothermer Standorte mit grossen Blüten, Sepalen mindestens 8 mm lang	E. distans
	Pflanze feuchter Waldstandorte, oft entlang von Fliessgewässern, Blüten klein, Sepalen höchstens 8 mm lang	E. rhodanensis
11.	Epichil herzförmig, weit vorgestreckt, Rand flach oder aufgebogen, Übergang zum Hypochil breit v-förmig	E. leptochila
	Epichil umgeschlagen oder verdreht, Rand flach, Übergang zum Hypochil eng !-förmig	E. neglecta

Die Arten der Gattung Epipactis in der Schweiz

Epipactis atrorubens

Blütezeit:	von Juni bis August
Bestäubung:	allogam
Höhenverbreitung:	von tiefen Lagen bis 2300 m.
Lebensraum:	Meist auf Kalkböden, in hellen Laub- und Nadelwäldern (besonders gerne in Kiefernwäldern), auf Kalkschutthalden, in Pfeifengraswiesen mit wechselfeuchtem Untergrund. Kann als Pionierpflanze sekundäre Standorte (Kiesgruben und Strassenränder) besiedeln.
Bemerkungen:	Stängel und Blätter rot überlaufen. Blütenstand einseitwendig, unverkennbar sind die rote Farbe und die krausen Wülste auf der Vorderlippe. Epipactis atrorubens variiert in der Blütenfarbe sehr stark, es wurden verschiedene Farbvarianten beschrieben: mit weissen, gelblich-grünen oder gelblich-roten Blüten.

Epipactis distans

Bestäubung:	Autogamie, die Pollinien zerfallen sehr rasch und die Blüten haben Pollenfragmente auf der Narbe, selten sind die Pollinien vollständig entfernt.
Blütezeit:	Anfang Juni bis Ende Juli.
Verbreitung:	Inneralpine Trockentäler (Vorderrheintal, Wallis, Raum Filisur, Unterengadin und Puschlav), Kanton Schaffhausen, die Funde aus der Westschweiz müssen überprüft werden.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 1500 m.
Lebensraum:	Xerotherme Föhrenwälder, seltener in Halbtrockenrasen, sonnige Weg- und Strassenränder.
Bemerkungen:	Ähnlich Epipactis helleborine, aber mit kurzen Blättern. Typisch ist die Färbung der Blüten (grün/rosa). Epipactis helleborine neigt bei Anpassung an xerotherme Umweltbedingungen auch zur Reduktion der Blätter. Die Blütezeit von Epipactis helleborine ist allerdings später, die Blätter sind dunkelgrün, die Blüten viel variabler gefärbt und immer allogam.

Epipactis helleborine

Bestäubung:	Allogamie durch Bienen, Hummeln, Wespen, Schwebfliegen.
Blütezeit:	Ende Mai bis Anfangs September.
Verbreitung:	in allen Landesteilen verbreitet
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 2100 m.
Lebensraum:	Auf trockenen, kalkreichen Böden, selten auf schwach saurem Sandstein, in Buchen- und Laubmischwäldern, im Gebirge auch in Fichtenwäldern, auf Waldwiesen und Kahlschlägen, an Waldrändern, auf Magerwiesen in Waldnähe.
Bemerkungen:	Epipactis helleborine variiert, sehr stark in Habitus, Blütenform und -färbung. Typisch sind die grosse Variabilität und die kräftigen Farben. Auch Pflanzen, die unmittelbar nebeneinander stehen und unter gleichen Bedingungen wachsen, können stark voneinander abweichen: • schattige Standorte: Blätter dunkelgrün, gross, lanzettlich, von eher weicher Textur, regelmässig am Stängel verteilt. • sonnige Standorte: Blätter heller grün, kleiner, rundlich, von fester Textur, steif, regelmässig am Stängel verteilt. • sonnige und trockene Standorte: Blätter hellgrün, kleiner, lanzettlich, von fester Textur, an der Basis konzentriert.
Merkmale:	Blüten gross. Grösste Laubblätter eiförmig bis lanzettlich, abstehend, selten rundlich und aufrecht, 6 - 17 cm lang (etwa lang wie 2 Internodien), regelmässig am Stängel verteilt oder am Grund konzentriert (sonnige Standorte), die obersten tragblattartig.

Epipactis leptochila

Bestäubung:	Autogamie, der Pollen zerfällt sehr früh und gelangt so auf die Narbe.
Blütezeit:	Mitte Juli bis Mitte August.
Verbreitung:	Hauptverbreitungsgebiet ist der Jura, weitere Vorkommen existieren zwischen Martigny und dem Genfersee, um Interlaken und im Kanton Tessin.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 1100 m.
Lebensraum:	Schattige, unterwuchsarme Buchenwälder auf lockeren Kalkböden.
Bemerkungen:	Unverkennbar durch die herzförmige weisse oder hellrosa Vorderlippe, Perigonblätter glockenförmig zusammengeneigt bis ganz geschlossen.

Epipactis microphylla

Blütezeit:	Ende Mai bis Anfang Juli.
Verbreitung:	Rheintal um Chur, weitere Vorkommen existieren im Wallis, in Föhngebieten (Interlaken, Luzern) und im Kanton Tessin.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 1500 m.
Lebensraum:	Auf kalkhaltigen Böden, in trockenen, unterwuchsarmen Buchenwäldern, seltener in Nadelwäldern, oft auf steilen laubfreien Stellen und entlang von Waldwegen.
Bemerkungen:	Unverkennbar durch die kleinen Blätter; Epipactis microphylla entwickelt nur blühende Sprosse.

Epipactis muelleri

Bestäubung:	Autogamie, der Pollen zerfällt sehr früh und fällt direkt auf die benachbarte Narbe.
Blütezeit:	Mitte Juni bis Ende Juli.
Verbreitung:	Hauptsächlich im Jura, weitere Vorkommen existieren entlang des Zürichsees, im Churer Rheintal, im Gebiet zwischen Martigny und dem Genfersee, in Föhngebieten (Interlaken, Luzern) und im Kanton Tessin.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 1400 m.
Lebensraum:	Sonnige, warme Lagen, lichte Kiefernwälder, Magerwiesen, Pfeifengraswiesen, entlang von Waldwegen und in lockeren Laubmischwäldern, auf sehr trockenen bis mässig trockenen Kalkböden.
Bemerkungen:	Unverkennbar durch die harten, am Rande gewellten und sichelförmig gebogenen Blätter, den roten Innenteil der Hinterlippe und den breiten Durchgang zwischen Hypochil und Epichil. Die typische Form wächst an mindestens zeitweise sehr trockenen Standorten und zeigt die charakteristischen Merkmale an Trockenheit angepasster Epipactis-Arten: Harte, schmale, am Grund konzentrierte Blätter, behaarter Stängel. Daneben gibt aber auch eine an Laubwaldbiotope angepasste Form. Diese hat breitere Blätter, die zudem in einem weiteren Bereich am Stängel verteilt sind. Bei den Blüten kann man keine Unterschiede feststellen.

Epipactis neglecta

Bestäubung:	Autogamie, der Pollen zerfällt sehr früh und gelangt so auf die Narbe.
Blütezeit:	Mitte Juli bis Mitte August.
Verbreitung:	v.a. im Jura, weitere isolierte Vorkommen gibt es am Brienzersee, bei Chur und im Kanton Luzern. Allerdings findet man an vielen Fundorten oft nur wenige Pflanzen. Seit den ersten Funden von 1993 wurde sie in sehr vielen Quadranten nachgewiesen.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 1100 m.
Lebensraum:	Schattige, Buchen- und Laubmischwälder mit wenig Unterwuchs auf lockeren Kalkböden.
Bemerkungen:	Unverkennbar durch die lanzettlichen, vom Boden entfernten Blätter, die Farbkombination grünes Perigon und rosa Lippe und durch den !-förmigen Durchgang zwischen Hinter- und Vorderlippe. Die Vorderlippe ist immer herab- bis rückwärts geschlagen oder verdreht. Von Epipactis helleborine unterscheidet sie sich durch die um 2 Wochen frühere Blütezeit, die konstante Blütenfärbung, die blattartigen Brakteen und die autogame Bestäubung.

Epipactis palustris

Bestäubung:	Allogamie.
Blütezeit:	Mitte Mai bis August.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 1600 m.
Lebensraum:	Moorwiesen, wechselfeuchte Pfeifengraswiesen mit Föhrenbewuchs, auf ganzjährig oder zeitweise nassen Kalkböden.
Bemerkungen:	Unverkennbar. Kann Massenbestände bilden. Epipactis palustris unterscheidet sich im Blütenbau von den anderen in der Schweiz wachsenden Epipactis-Arten: das Hypochil ist nicht napfförmig, sondern mit nach vorne und oben gerichteten Seitenlappen, es besitzt eine Nektar ausscheidende Leiste, das Epichil ist gegen das Hypochil beweglich, die Säule ist mittellang. Epipactis palustris entwickelt oft nicht blühende Triebe. Im Allgemeinen ist sie wenig variabel, selten sind Pflanzen ohne Rotfärbung bei den Blüten.

Epipactis placentina

Bestäubung:	Autogamie, der Pollen zerfällt sehr früh und fällt direkt auf die benachbarte Narbe.
Blütezeit:	Mitte Juni bis Ende Juli.
Verbreitung:	nur im Churer Rheintal.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 800 m.
Lebensraum:	Sonnige, warme Lagen (mildes Klima mit wenigen Niederschlägen und häufigem Südwind), xerotherme offene Standorte, lichte Laubmischwälder mit Buchen auf Hangschuttböden aus Kalkschiefer.
Bemerkungen:	Unverkennbar durch die rötliche Farbe und die kleinen - mittelgrossen Blüten. Epipactis placentina wurde in der Schweiz erst 1999 entdeckt. Die Fundorte liegen im Rheintal (Kantone St. Gallen und Graubünden).

Epipactis rhodanensis

Bestäubung:	Autogamie, der Pollen zerfällt sehr früh schon im Knospenstadium.
Blütezeit:	Mitte Juni bis Mitte Juli.
Verbreitung:	Entlang der Rhone von Genf bis in den Raum Visp VS, am Neuenburgersee und entlang der Aare von Olten bis Brugg.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 900 m.
Lebensraum:	Schattige oder halbschattige Lagen, Auenwälder, Weidengebüsch, entlang von Gewässern (Flüsse, Seen) die regelmässig überschwemmt werden oder erhöhte Bodenfeuchtigkeit aufweisen, auf Sand und Kiesböden.
Bemerkungen:	Stängel drahtig (Anpassung an die Hochwasser). Unverkennbar durch die kleinen Blüten, den schmächtigen Wuchs, die frühe Blütezeit und den Wuchsort an Flussläufen. In Genf wachsen viele Pflanzen. In der Folge wurde sie in der Schweiz in weiteren Gebieten nachgewiesen. Die neuesten Nachweise stammen aus dem Kanton Wallis.

Epipactis stellifera

Bestäubung:	Autogamie, der Pollen zerfällt sehr früh und gelangt so auf die Narbe.
Blütezeit:	Juli bis Mitte August.
Verbreitung:	Im Gebiet des Genfersees.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 850 m.
Lebensraum:	In Auenwäldern aus Weiden und Pappeln auf Kies und Sand entlang von Fliessgewässern und Seen.
Bemerkungen:	Die ersten Hinweise stammen aus dem Kanton Genf. Man fand zusammen mit Epipactis rhodanensis auch abweichende Pflanzen mit weissen Blüten (varieté blache).

Epipactis viridiflora

Synonym:	Epipactis purpurata SMITH
Bestäubung:	Allogamie durch Wespen und Hummeln.
Blütezeit:	Spät, Anfang August bis September.
Verbreitung:	Jura und das zentrales Mittelland.
Höhenverbreitung:	Von tiefen Lagen bis 1500 m.
Lebensraum:	Schattige, frische bis feuchte Laubmischwälder auf kalkhaltigen, tiefgründigen Böden, auch in Fichtenforsten.
Bemerkungen:	Gut erkennbar an den kleinen Blättern und am violetten Farbton der Pflanze. Bildet normalerweise keine nicht blühenden Sprosse. Man findet oft grosse Horste mit bis zu 30 Pflanzen. Im gleichen Gebiet blüht sie 2 - 3 Wochen nach Epipactis helleborine. Bei einer seltenen Form ist die gesamte Pflanze rosa gefärbt, ihr fehlt das Chlorophyll. An einem Standort traten solche Pflanzen nach dem Auslichten des Waldes gehäuft auf.

Hybriden

Bis 1958 waren für die Schweiz nur 5 Epipactis-Arten nachgewiesen. YOUNG wies mit Epipactis leptochila und Epipactis muelleri 2 weitere Arten nach. Seither nahm die Anzahl nachgewiesener Arten langsam bis auf 12 Arten zu. Es ist deshalb fast unmöglich, alte Nachweise von Hybriden zu interpretieren, da sich die angegebenen Elternarten auf die zum jeweiligen Zeitpunkt bekannten Arten beschränken muss. Es werden hier deshalb nur die in den letzten Jahren bestätigten Kombinationen aufgelistet.

Epipactis distans x Epipactis helleborine
Diese nicht einfach erkennbare Kombination tritt bei dem üblichen gemeinsamen Vorkommen der Elternarten regelmässig auf, so z.B. im Raum Davos - Filisur.

Epipactis helleborine x Epipactis viridiflora
Mehrfach sicher nachgewiesen, so in den Kantonen Solothurn und Zürich. An 2 Stellen mit grösseren Populationen.

Epipactis muelleri x Epipactis placentina
Es überrascht, dass Hybriden von 2 autogamen Arten entstehen können. Aber auch autogame Arten werden häufig von kleinen Insekten besucht, die auf allen Blütenteilen herumkrabbeln und so mit Pollenfragmenten bestäubt werden. Diese können sie dann auf benachbarte Pflanzen, auch anderer Arten, übertragen. Bei Malans kommen beide Elternteile in unmittelbarer Nachbarschaft vor. Hier wurden denn auch mehrere Hybriden gefunden.

Dank

Besonderen Dank gebührt
•   Ruedi Irniger, Zürich, für die Begleitung auf Exkursionen, Diskussionsbeiträge und für die Zusammenstellung der Verbreitungskarten;
•   Walter Schmid, Uster, für die Begleitung auf Exkursionen und Diskussionsbeiträge
•   Jean-Pierre Brütsch, Allschwil, für die Begleitung auf Exkursionen und die Durchsicht des Manuskripts;
•   Christian Burri, Trimmis, für die Begleitung auf Exkursionen und Hinweise auf das Vorkommen von Epipactis placentina;
•   Christophe Boillat, Boncourt, und Vincent Boillat, Delémont, für Hinweise zu den Vorkommen verschiedener Epipactis-Arten;
•   Marc di Antonio, Burtigny, für die Begleitung auf Exkursionen und Diskussionsbeiträge zu Epipactis stellifera;
•   Michel Vauthey, Bernex, für Hinweise zu Epipactis rhodanensis.
•   Ruedi Zulauf: für Information über die rosa Form von Epipactis viridiflora.

Weiterführende Information

BAUMANN, H., S. KÜNKELE (1988): Die Orchideen Europas. Stuttgart.
BUTTLER, K. P. (1986): Orchideen. München.
CHARLIER, P., M. VAUTHEY (1997): Epipactis rhodanensis
A. GEVAUDAN & K. ROBATSCH: une nouvelle espèce confirmée pour la Suisse. - Saussurea 28: 67-75.
DELFORGE, P. (1994): Guide des orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. 1. Auflage. Lausanne.
DELFORGE, P. (2001): Guide des orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. 2. Auflage. Lausanne.
FÜLLER, F. (1974): Epipactis und Cephalanthera. Neue Brehm-Bücherei. - Wittenberg Lutherstadt.
LÖW, U. (1968): Beobachtungen an Epipactis helleborine (L. em. MILLER) CRANTZ im nordwestlichen Schweizerjura. - Bauhinia 4: 85-88.
REINHARD, H. R., P. GÖLZ, R. PETER, H. WILDERMUTH (1991): Die Orchideen der Schweiz und angrenzender Gebiete. Egg (Schweiz).
SCHMID, W. (2000): Orchideenkartierung in der Schweiz. - Journal Europäischer Orchideen 30(4): 689-858.
SUNDERMANN, H. (1980): Europäische und mediterrane Orchideen. Hildesheim.

Ruedi Peter
Solothurnerstr. 70
4600 Olten
ruedi.peter4@bluewin.ch

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Aktualisiert 05. 03. 2009

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